«Анализ мониторинга краеареальной популяции эндемика oxytropis hippolyti boriss. с целью выявления влияния экологических факторов на репродуктивную биологию вида»

Жизненность популяции растений в значительной степени зависит от семенного размножения и возобновления (Чибилев, 2015). Интенсивность размножения зависит от экологических условий местообитания и воздействия антропогенных факторов. Изучение аспектов семенного размножения, в том числе семенной продуктивности, особенно редких видов, имеет большое значение для восстановления численности, культивирования в питомниках, а также реинтродукции (Каршибаев, 2015) (Методические указания., 1978; Левина, 1981; Программа и методика., 1986; Ценопопуляции растений., 1988).

Среди общих признаков вида К.М. Завадский (1968) называет уровень численности, способность к воспроизведению. Уровень численности является функцией многих факторов, но важнейшая из них - присущая виду плодовитость, семенная продуктивность (Левина, 1965, 1971, 1981).

Семенная продуктивность является важным показателем жизненности вида в конкретных условиях обитания (Зимницкая, 2009). Известно, что отсутствие жизнеспособных семян даже в отдельные годы ставит популяцию в

критическое состояние. Поэтому, для углубленного понимания биологии вида этот показатель крайне важен.

Среди методов сохранения большую роль играет введение видов в культуру в условиях ботанических садов, что гарантирует их сохранение и дает возможность реинтродукции в естественных местообитаниях (Андреев, Горбунов, 1997). Данные о потенциальных возможностях биологической продуктивности растений и степени ее реализации представляют большой интерес при интродукции. Семенная продуктивность - один из важных показателей адаптации вида при интродукции (Карписонова, 1985; Соболевская, 1984; 1991; Семенова, 1997; Колясникова, Елтышева, 2010 и др.). Сохранение многих исчезающих видов растений возможно путем восстановления их популяций в пределах ареала; для этого можно использовать питомники размножения ботанических учреждений (Соболевская, 1991). Для массового размножения редких видов необходимо знать особенности их репродуктивной биологии.

Изучение семенной продуктивности редких растений особенно актуально, поскольку эта информация необходима как для сохранения вида в его естественных местообитаниях, так и для введения в культуру.

Объектом изучения является остролодочник Ипполита Oxytropis hippolyti Boriss. (сем. Fabaceae) - стержневой каудексоообразующий травянистый многолетник. Это заволжский эндемичный вид, который включен в Красную книгу Российской Федерации (2008) (категория 3а - редкий вид), Красную книгу Республики Башкортостан (2011) (категория 3 - редкий вид). Вид охраняется также еще в 3 субъектах РФ (Самарская обл., Оренбургская обл., Ульяновская обл.) (Красная книга., 2008).

Цель работы - изучение репродуктивной биологии Oxytropis hippolyti в краеареальной популяции в окрестностях горы Гуровская в Кушнаренковском районе Республики Башкортостан.

Задачи исследования:

1. Определить биометрические показатели соцветий, плодов.

2. Изучить показатели потенциальной и реальной семенной продуктивности соцветий в динамике за 2016-2018 гг.

3. Проанализировать показатели семенной продуктивности и погодных условий вегетационных периодов района исследования за период наблюдения.

4. Определить экологические факторы, влияющие на показатели семенной продуктивности.

Популяция O. hippolyti в окрестностях горы Гуровская в Кушнаренковском районе является наиболее восточным и изолированным местообитанием вида (рис. 1.1б). Кроме того, одно из нескольких местонахождений, которое расположено в Прибельской низменности. Эта популяция O. hippolyti находится на грани исчезновения (Красная книга., 2011; Мулдашев и др., 2014). Мониторинг данной популяции ведется с 2005 г.: изучаются онтогенетический состав, биоморфологические и

биометрические особенности растений разных онтогенетических состояний, сезонное развитие, биология семян, семенная продуктивность растений и др. (Красная книга., 2011; Мулдашев и др., 2014, 2016, 2017; Тютюнова, 2014; Тютюнова, Маслова, 2014, 2015а,б, 2016; Маслова, Тютюнова, 2015;). Здесь также проводятся реинтродукционные мероприятия по увеличению численности и площади природной популяции и созданию искусственных популяций на горе Гуровская. Работы проводятся с использованием семян данной природной популяции (Мулдашев и др., 2014).

Апробация работы. Результаты квалификационной работы были представлены на конференции:

1. VII Международная молодежная конкурс-конференция «Современные аспекты изучения экологии растений» (Уфа, 2019).

Благодарности. Выражаю огромную благодарность научному руководителю квалификационной работы: к.б.н., доценту Хусаинову А.Ф. (Башгоспедуниверситет), и научному консультанту: к.б.н., с.н.с. Масловой Н.В. (Институт биологии УНЦ РАН); сотрудникам лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН: к.б.н., с.н.с. Мулдашеву А.А. за сбор материала по семенной продуктивности в местах естественного местообитания вида (2005 г.) и к.б.н., н.с. Елизарьевой О.А. за сбор материала по семенной продуктивности (2016-2018 гг.) и содействие в работе; аспирантке Тютюновой Н.М. за сбор материала по семенной продуктивности в местах естественного местообитания вида и анализа данных за 2016-2018гг., а также моей маме Егоровой Раисе Владимировне и сестре Егоровой Марии Александровне.

Для бобовых в той или иной степени характерен разрыв между потенциальной и реальной семенной продуктивностью. В связи с этой проблемой имеются литературные данные по морфофизиологическому исследованию заложения, развития и редукции продуктивных органов в процессе онтогенеза у однолетних и многолетних бобовых растений в условиях культуры (Ахундова, Туркова, 1996; Лабутина, 1997).

Органогенный потенциал продуктивности растений намного выше, чем наблюдаемая к концу онтогенеза реальная продуктивность. У всех растений отмечается значительная редукция заложившихся генеративных органов на разных этапах их развития, которая приводит к разрыву между потенциальной и реальной семенной продуктивностью Опадание бутонов, цветков, плодов, абортивность семязачатков, а также засыхание пазушных почек, способных давать побеги, на которых могут сформироваться плоды и семена - характерное биологическое свойство бобовых растений (Ахундова. Туркова, 1996).

Замечено, что при неблагоприятных условиях для развития растений редукция генеративных органов увеличивается (Корниевская, Михайлова, 2016). Исследователи связывают осыпание завязей и бобов с неблагоприятными условиями внешней среды в период закладки репродуктивных органов и плодообразования (Киселев, 1983). В частности, Lupus luteus L. во время ветвления и цветения особо чувствителен к недостатку влаги и освещенности, низким температурам (Шумилина, 1978).

Одной из причин низкой семенной продуктивности, например, люпина желтого, считается неправильная агротехника в наиболее важные фенофазы растений. Величина урожая зависит от способа сева, нормы высева и фона минерального питания (Наймарк, 1978; Леонов, 1992). Другой причиной абортивности семян может быть поражение растений грибными и вирусными болезнями (Воронов и др., 1984). Осыпание завязей и бобов происходит из-за недостатка пластических веществ, необходимых для образования семян во всех бобах (Андреева, Лютаревич, 1973) или низкой аттрагирующей способности плодоэлементов (Павлов и др., 1981).

В настоящее время в ряде исследований (Верещагина, Колясникова, 1986; Орел, Казачковская, 1991) показано, что основной причиной снижения семенной продуктивности являются нарушения эмбриологических процессов: дегенерация семяпочек до и после оплодотворения, отсутствие или недоразвитие зародышевого мешка в них. У многих культурных бобовых растений количество семяпочек гибнет после оплодотворения в период формирования зародыша и эндосперма (Верещагина, Колясникова, 1986).

Исследования показали, что наиболее чувствительными и значимыми для плодообразования у Faba bona Medik. и Cicer arientinum L. являются VII этап органогенеза (фаза видимой бутонизации), когда зеленые бутоны с проходящими в них процессами гаметофитогенеза появляются из верхушечной почки и становятся видимыми невооруженным глазом, и X этап органогенеза (начало роста плода). Установлено, что задержка развития генеративных органов на этих этапах приводит к их засыханию и опаданию. Эти этапы развития растений (VII и X этапы органогенеза) являются критическими для плодообразования у однолетних бобовых растений. У люцерны критическим этапом для конечной продуктивности является IX этап органогенеза (цветение). Редукция генеративных органов на критических этапах органогенеза приводит к максимальному снижению генетически обусловленного органогенного потенциала продуктивности (Ахундова, Туркова, 1996).

По уровню опадания тех или иных органов можно судить о степени соответствия внешних условий биологическим требованиям вида на том или ином этапе органогенеза растения. Процесс опадания генеративных органов служит естественным механизмом для нормального функционирования растения как биологической системы, который выработался в процессе эволюции (Ахундова, Туркова, 1996).

В целом низкая степень реализации ПСП обуславливается следующими установленными причинами:

1. Неблагоприятными погодными условиями. Т.к. O. gmelinii энтомофильное растение, то эффективность этого способа опыления, оцениваемая по величине процента плодообразования и процента семенификации. во многом определяется метеорологическими условиями, влияющими на численность и активность опылителей. Неблагоприятные погодные условия могут стать причиной редукции (опада) генеративных органов (бутонов, цветков, плодов; абортивности семязачатков, а также засыхания пазушных почек, способных давать побеги, на которых могут сформироваться плоды и семена). Редукция заложившихся генеративных органов, которая приводит к разрыву между потенциальной и реальной семенной продуктивностью - характерное биологическое свойство бобовых. состояние не влияет на качественные показатели СП. Основные показатели СП в разные годы различаются и определяются погодными условиями года. Показатели СП соцветий, цветущих в конце фазы цветения популяции значительно ниже цветущих в начале и в конце. Репродуктивные возможности O. gmelinii в условиях культуры и в природной популяции реализуются в разной степени. Показатели семенной продуктивности у культивируемых растений значительно выше, чем у дикорастущих. Основными причинами снижения СП считаем: неблагоприятные погодные условия, редукция генеративных органов, повреждаемость семян и плодов насекомыми-вредителями. Как приспособление к неблагоприятным погодным условиям считаем наличие частичной автогамии. Качество свежесобранных семян высокое, твердость семян увеличивается со временем хранения. Лучшим способом преодоления твердосемянности является контролируемая скарификация. Полученные результаты свидетельствуют о хорошей интродукционной способности данного вида и возможности его сохранения в условиях культуры.

2. Причиной редукции генеративных органов может стать недостаток пластических веществ, необходимых для развития генеративных органов на всех этапах органогенеза.

3. Повреждаемостью семян и плодов насекомыми-вредителями (семяеды, долгоносики и др.).

2. Плодообразование в годы наблюдений было очень низким: по предельным значениям плодообразование на соцветие реализуется на 0 (1,1)- 83,3 %, по средним значениям на 1,3-31,2 %. Наибольшее плодообразование было отмечено в среднем в 2017 г. - 31,2 %, наименьшее в 2018 г. - 1,3 %.

3. Редукция генеративных органов в природных местообитаниях наблюдалась очень высокая. Она составила по предельным значениям - 16,6100 % и по средним значениям - 68,7-98,7 %. Наибольшая редукция была отмечена в 2018 г. - 98,7 %.

4. Потенциальные возможности завязывания семян и образования выполненных семян у Oxytropis hippolyti реализуются в природных местообитаниях также не полностью. Коэффициент завязывания составляет в 2016 г. - 2,8 %, в 2017 г. - 5,7 %, в 2018 г. - 0,3 % - самый низкий.

5. Причинами низкой реализации потенциальных возможностей образования плодов и семян у Oxytropis hippolyti в годы наблюдения были неблагоприятные метеоусловия, которые способствовали увеличению редукции генеративных органов и семяпочек, уменьшению лета опылителей и завязываемости семян, и пожар в 2018 г.

5. Арсланова Л.Р., Маслова Н.В. Морфологическая характеристика плода эндемика Южного Урала Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch. (Fabaceae) // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы III (V) Всерос. молод. конф. c участием иностранных ученых. - Новосибирск, 2014. - С. 299-301.

+ еще 130 источников