«Покрытосеменные»

Цветковые (покрытосеменные) растения – самый обширный отдел растительного мира, к которому относится больше половины всех видов растений на Земле. Покрытосеменные характеризуются рядом четких признаков, отличающих только эту группу растений. Важнейшей отличительной особенностью является наличие у них пестика и развивающегося из него плода. Пестик образуется в результате смыкания краев одного плодолистика или в результате срастания нескольких плодолистиков. Расширенная нижняя часть пестика – завязь – представляет собой замкнутое полое вместилище, в котором находятся семязачатки. Характерной особенностью является также наличие рыльца – органа, улавливающего пыльцу и обеспечивающего прорастание пыльцевых зерен. После оплодотворения завязь разрастается и постепенно превращается в плод, а семяпочки развиваются в семена, скрытые внутри плода, почему растения и получили название – покрытосеменные. Отличительным признаком покрытосеменных является также наличие у них цветка, снабженного околоцветником, в связи с чем их называют цветковыми. Цветок представляет собой своеобразный видоизмененный спороносный побег. Для покрытосеменных характерно огромное разнообразие в строении цветков. У цветковых растений произошли изменения и в цикле развития. Во-первых, это уменьшение доли в жизненном цикле полового поколения – гаметофита. Мужской гаметофит представлен у них двухклеточным пыльцевым зерном; одна из этих клеток образует впоследствии два спермия. Женский гаметофит представлен восьмиядерным зародышевым мешком. Для покрытосеменных характерен и особый половой процесс, получивший название двойного оплодотворения, в ходе которого используются оба спермия пыльцевой трубки. Во-вторых, споровое поколение – спорофит – покрытосеменных устроено чрезвычайно разнообразно и представлено всеми жизненными формами растений – деревьями, кустарниками, древесными лианами и травами.

Первые покрытосеменные растения появились на Земле 125 – 150 миллионов лет назад, что соответствует юрскому и меловому периодам мезозойской эры. Очевидно, предками первых покрытосеменных были какие-то вымершие голосеменные растения. Быстрое распространение покрытосеменных растений повлияло на животный мир Земли, обеспечив эволюцию насекомых, птиц и млекопитающих. Покрытосеменным принадлежит ведущая роль в развитии всего живого населения на нашей планете. Отдел покрытосеменные насчитывает в настоящее время около 235000 видов растений. Они преобладают в составе растительного покрова Земли – лесов, лугов, болот – только в тундре и на верховых болотах уступают место мхам и лишайникам. Исключительно важное значение имеют покрытосеменные для человека. Общепринятой системы классификации покрытосеменных нет. Однако их принято делить на 2 класса: двудольные и однодольные. Из общего числа видов цветковых растений двудольные составляют около 80%. Они насчитывают 292 семейства. Класс однодольных объединяет около 20% цветковых растений и насчитывает около 80 семейств.

Важнейший признак покрытосеменных — наличие цветка — видоизмененного и ограниченного в росте спороносного побега, приспособленного для размножения. Появление цветка сыграло исключительно важную роль в их эволюции.

Отдел покрытосеменные делят на два класса: двудольные и однодольные. Представители этих классов различаются, прежде всего, строением семени: зародыш семени двудольных имеет две семядоли, однодольных – одну (отсюда и название классов). Другие различия между ними представлены в таблице 1.

Однако среди одно- и двудольных встречаются растения, у которых отдельные признаки не совпадают с перечисленными в таблице. Так, у вороньего глаза (класс однодольные) жилкование листа перистое, а у подорожника (класс двудольные) – дуговидное и имеется мочковатая корневая система. В этой связи судить о принадлежности растения к тому или иному классу можно только по совокупности признаков.

Отличительные признаки одно- и двудольных растений

Признаки Однодольные Двудольные

Корневая система Мочковатая, главный корень рано отмирает Стержневая, хорошо развит главный корень

Стебель Травянистый, не способен к вторичному утолщению, ветвится редко. Проводящие пучки без камбия, разбросаны по всему стеблю. Травянистый или одревесневший, способен к вторичному утолщению, ветвится. Проводящие пучки, имеющие камбий, расположены одним большим массивом в центре стебля или имеют вид кольца.

Листья Простые, цельнокрайние, обычно без черешка и прилистников, часто с влагалищем, параллельным или дуговидным жилкованием. Расположение листьев двурядное Простые или сложные, края цельные, рассеченные или зубчатые, часто с черешком, прилистниками, сетчатым или пальчатым жилкованием. Расположение листьев очередное, супротивное

Цветок Трехчленный, реже двух или четырехчленный Пяти-, реже четырехчленный

Опыление Большинство растений ветроопыляемые Большинство растений опыляется насекомыми

Таблица 1.

Классы Двудольные и Однодольные делятся на семейства. Растения каждого из семейств имеют общие признаки. У цветковых растений основными признаками являются строение цветка и плода, тип соцветия, а также особенности внешнего и внутреннего строения вегетативных органов.

Класс Двудольные включает 418 семейств, около 10 тыс. родов и свыше 190 тыс. видов, что составляет примерно 3/4 видов цветковых растений. К этому классу принадлежат важнейшие плодово-ягодные (яблоня, груша, вишня, виноград, цитрусовые), кормовые (турнепс, брюква, клевер, люцерна), прядильные (лен, хлоп-чатник, конопля), масличные (подсолнечник, клещевина), декоративные (розы, хризантемы, астры, георгины) и др. Все они принадлежат к одному или к разным семействам и отличаются комплексом признаков (табл. 1)

Класс Однодольные образует около 122 семейств, свыше 3 тыс. родов и около 63 тыс. видов. Однодольные обеспечивают человека хлебом. К ним относятся хлебные злаки (пшеница, рис, рожь, ячмень, кукуруза, просо и др.), некоторые овоидные (лук, чеснок, спаржа), декоративные (лилии, тюльпаны, гиацинты, аспарагус, орхидеи) растения.

Основную массу многих сенокосов и пастбищ в условиях Беларуси и России составляют дикорастущие злаки – тимофеевка, лисохвост, полевица, мятлик и др.

В Красную книгу Республики Беларусь занесено 180 видов вьющих растений, в том числе 84 вида двудольных и 60-однодольных.

Роль покрытосеменных в природе и жизни человека

Покрытосеменные (или цветковые) – это крупнейший отдел растительного мира. Он насчитывает 533 семейства, 13000 родов. Почти 250 тысяч видов покрытосеменных делятся на два класса: двудольные и однодольные, различающиеся, прежде всего, по количеству семядолей в зародышах, строению листа и цветка. Победа покрытосеменных повлекла за собой изменения и в животном населении Земли; особенно она должна была сказаться в быстрой эволюции насекомых, млекопитающих и птиц, питающихся насекомыми, затем хищных и плодоядных. В свою очередь и у покрытосеменных постепенно возникали в процессе эволюции бесчисленные приспособительные изменения формы, химизма и функций в связи со сложными и разнообразными взаимоотношениями их с животным миром.

В настоящее время покрытосеменные распространены повсюду почти до крайних пределов растительности и определяют характер ландшафтов везде, кроме хвойных лесов, торфяных болот и некоторых типов тундр. Цветковые растения распространены по всему миру, от Арктики до Антарктики. В основе их систематики лежит строение цветка и соцветия, пыльцевых зёрен, семени, анатомия ксилемы и флоэмы. Цветковые растения являются одним из ключевых компонентов биосферы: они производят органические вещества, связывают углекислоту и выделяют в атмосферу молекулярный кислород, с них начинаются большинство пастбищных цепей питания. Многие цветковые растения используются человеком для приготовления пищи, строительства жилища, изготовления различных хозяйственных материалов, в медицинских целях.

В жизни и хозяйственной деятельности человека роль покрытосеменных неизмеримо больше, чем остальных групп растений. Пища, одежда, фураж для скота, ароматические, наркотические, лекарственные, дубильные вещества, каучук и гуттаперча, пробка и многое другое получается из покрытосеменных; материал для жилищ, топливо поделочные материалы, бумага тоже в значительной степени поставляются покрытосеменными. Представители отдела покрытосеменных господствуют на большей части суши нашей планеты и играют решающую роль в формировании растительного покрова. Они создают основную часть наземной фитомассы и в конечном счете определяют возможность существования человека как биологического вида.

Жизненный цикл покрытосеменных

Навашин Сергей Гаврилович (1857 – 1930), цитолог и эмбриолог растений, основатель научной школы, академик АН СССР и АН Украины, открыл двойное оплодотворение (1898) у покрытосеменных растений. Заложил основы морфологии хромосом и кариосистематики.

Навашин сделал открытие величайшего биологического значения. Он установил, что процесс оплодотворения у покрытосеменных растений принципиально отличается от процесса оплодотворения у голосеменных растений тем, что у покрытосеменных в оплодотворении участвуют два спермия, один из которых сливается с яйцеклеткой и даёт начало зародышу, второй сливается с одной из клеток зародышевого мешка и даёт начало эндосперму. Следовательно, в отличие от голосеменных, эндосперм покрытосеменных растений является продуктом полового процесса. Процесс, открытый академиком С. Г. Навашиным, получил в науке название двойного оплодотворения.

Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосемянных имеют полиплоидные эндоспермы, обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом).

Древнее цветковое растение Nuphar polysepala имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данной типе развития и стал образовываться не семиклеточный, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.

Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) С. Г. Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса.

За небольшими исключениями, все покрытосеменные растения имеют корень, стебель и листья.

Наиболее ранние и очень отрывочные ископаемые остатки покрытосеменных (пыльца, древесина) известны из юрского геологического периода. Из нижнемеловых отложений известны тоже немногочисленные достоверные остатки покрытосеменных, а в отложениях середины мелового периода они встречаются сразу в больших количествах и в значительном разнообразии форм, которые все принадлежат ко многим различным ныне живущим семействам и даже родам.

В качестве предполагаемых предков покрытосеменных указывали различные группы нижестоящих в системе растений – кейтониевые, семенные папоротники, беннеттиты, гнетовые.

В начале XX века была популярна теория происхождения цветковых от беннеттитов – вымершей группы голосеменных, у которых имелись обоеполые фруктификации (стробилы) – в отличие от других голосеменных, имеющих однополые фруктификации.

По вопросу о месте первоначального возникновения покрытосеменных высказывались разные предположения. Одни считают, что они впервые появились на гипотетическом тропическом материке, расположенном между Америкой, Азией и Австралией и впоследствии погрузившемся в воды Тихого океана. Другие считают колыбелью их области современной арктической суши, третьи – горы субтропической и умеренно теплой зоны северного полушария. Большинство ботаников в настоящее время считают, что первичные покрытосеменные были древесными растениями, имевшими невысокие стволы, моноподиально разветвлявшиеся на немногочисленные толстые ветви.

Покрытосеменные разделяют на два класса – двудольные и однодольные. Для двудольных характерны: две семядоли в семени, открытые проводящие пучки (с камбием), сохранение в течение всей жизни главного корня (у особей, родившихся из семян), перистое и сетчатое жилкование листьев, 5-4-2-членный тип цветков.

Однодольные характеризуются противоположными признаками: одна семядоля в семени, закрытые проводящие пучки (без камбия), раннее отмирание главного корня и развитие придаточной корневой системы, параллельное или дуговое жилкование, трехчленный тип цветков. Отдельные признаки одной группы могут встречаться и у представителей другой группы, поэтому важна вся совокупность признаков.

Навашин сделал открытие величайшего биологического значения. Он установил, что процесс оплодотворения у покрытосеменных растений принципиально отличается от процесса оплодотворения у голосеменных растений тем, что у покрытосеменных в оплодотворении участвуют два спермия, один из которых сливается с яйцеклеткой и даёт начало зародышу, второй сливается с одной из клеток зародышевого мешка и даёт начало эндосперму. Следовательно, в отличие от голосеменных, эндосперм покрытосеменных растений является продуктом полового процесса. Процесс, открытый академиком С. Г. Навашиным, получил в науке название двойного оплодотворения.

Дискуссии о сущности двойного оплодотворения продолжались и в начале ХХ в. В ходе этих дискуссий, а главное, благодаря новым исследованиям, выводы Навашина получили полное подтверждение и дальнейшее развитие.

В жизни и хозяйственной деятельности человека роль покрытосеменных неизмеримо больше, чем остальных групп растений.

Пища, одежда, фураж для скота, ароматические, наркотические, лекарственные, дубильные вещества, каучук и гуттаперча, пробка и многое другое получается из покрытосеменных; материал для жилищ, топливо поделочные материалы, бумага тоже в значительной степени поставляются покрытосеменными.

Представители отдела покрытосеменных господствуют на большей части суши нашей планеты и играют решающую роль в формировании растительного покрова. Они создают основную часть наземной фитомассы и в конечном счете определяют возможность существования человека как биологического вида.

7. Челомбитько А.С. Биология: учебник для Вузов.