«Анализ популяции синантропного вида подорожник большой в сообществе северо-восточной лесостепи»

Важным источником лекарственного сырья являются синантропные растения. Достоинством этой эколого-фитоценотической группы видов, связанных с растительностью, нарушенной человеком, является массовая представленность видов и быстрая восстанавливаемость популяций после заготовки сырья (Федоров и др., 2013). Кроме того, синантропные лекарственные виды легко вводятся в культуру (Гаммерман, Гром, 1976).

Вид Plantago major L. относится к числу широко распространенных и важных лекарственных растений. Изучению различных характеристик биоморфологии, экологии, биохимического состава, медицинским аспектам использования вида посвящено много публикаций, как в нашей стране (Масленникова и др., 2006), так и за рубежом (Кодацкий, 1980). Только в течение последних лет в России комплексные исследования Plantago major L. были выполнены М.В. Марковым (2012), Л.И. Жуковой (1995), С.Л. Любарским (1998) и другими учеными.

Однако изучение Plantago major L. на популяционном уровне до сих пор является недостаточным. Так, М.В. Марков (2012) отмечает, что необходимость дальнейшего изучения популяционных особенностей Plantago major L. связано с тем, что он представляет собой сложную метапопуляционную биосистему (состоит из особей или рамет). Это связано с разнообразием модулей и их сочетаний, а также относительной автономностью этих модулей. Эти особенности могут быть выявлены при ценопопуляционном анализе, который выполняется при использовании современных методов (Жукова, 1995; Злобин, 2009; Марков, 2012).

В Башкортостане специальных исследований Plantago major L. на популяционном уровне не проводилось. Имеются только самые общие сведения о распространении (Федоров и др., 2013), продуктивности (Любарский, 1998) и лекарственном значении ( Кучеров и др., 1989)вида.

Цель исследования – выполнить эколого-популяционный анализ синантропного вида Plantago major L. в луговом сообществе северо-восточной лесостепи (Республика Башкортостан).

Задачи исследования:

1) изучить литературу и на этой основе дать биологическую, экологическую и ресурсную характеристику Plantago major L.

2) выполнить полное геоботаническое описание сообщества с участием популяции Plantago major L.;

3) охарактеризовать систематический и фитосоциологический состав сообщества;

4) получить выборку данных для популяционного анализа Plantago major L. в изученном сообществе;

5) охарактеризовать основные биоморфологические параметры особей популяции Plantago major L.;

6) определить виталитет популяции Plantago major L.как показатель ее жизненного состояния.

Выражаю искреннюю благодарность за помощь в выполнении исследований научному руководителю профессору Наумовой Ленизе Гумеровне.

Примеры самых распространенных адвентивных видов флоры нашей республики – Fallopia convolvulus, Cannabis ruderalis, Acer negundo, Echynocistis lobata, Impatiens glandulifera, Cichorium inthybus, Cyclochaena xanthiifolia, виды рода Ambrosia и др.

Самой важной группой синантропных растений являются рудеральные виды, распространение которых связано с пустырями, пастбищными сбоями и другими сильно нарушенными местообитаниями.

Различаются две группы рудеральных растений.

Первая группа – эксплеренты (по системе стратегий растений Л.Г. Раменского–Дж.Ф. Грайма; Миркин, Наумова, 2012, 2014). Эти растения встречаются на очень сильно нарушенных местообитаниях и входят в состав фитоценозов, которые формируются на первых стадиях восстановительных сукцессий после нарушений (Работнов, 1992, 1998). Для этих рудералов характерны высокая семенная продуктивность (Злобин, 2009) и специальные приспособления, которые позволяют им быстро распространяться и заселять самые разнообразные нарушенные местообитания (Работнов. 1992; Онипченко, 2013).

Так, к примеру, у Taraxacum officinale, Cirsium arvensis, Chamerion angustifolium диаспоры имеют снабжены «летательными аппаратами» для распространения ветром. У некоторых видов (Arctium tomentosum, Bidens tripartita, Lappula squarrosa и др.) имеются приспособления в виде «липучек», позволяющие им прикрепляться к шерстному покрову животных, одежде человека и др.

Многие синантропные виды распространяются эндозоохорно: после поедания растений животными семена проходят через пищеварительный тракт и в неизменном виде выделяются после дефекации.

Семена рудеральных (и рассматриваемых далее сегетальных растений) обладают способностью формировать почвенные банки семян, в которых они сохраняются десятки и даже сотни лет (Туганаев, 1984; Туганаев, Туганаев, 2007).

Вторая группа – патиенты (по системе стратегий растений Л.Г. Раменского–Дж.Ф. Грайма). Для этих растений характерны признаки, которые позволяют им выдерживать высокие пастбищные нагрузки. К таким признакам относятся «прижатая» к поверхности почвы специфическая жизненная форма, наличие выростов-колючек, выработка особовых веществ, придающих горький вкус и делающих растения непоедаемыми. Примеры патиентов, устойчивых к выпасу и вытаптыванию: Polygonum arenastrum, Potentilla anserina, Artemisia austriaca и мн. др.

Среди адвентивных видов особую опасность представляют инвазивные виды (Виноградова и др., 2010; Абрамова 2011), которые наиболее активно захватывают ресурсы воды, элементов минерального питания и пространство. Под их влиянием выпадают виды местной флоры. Особую опасность представляют самые агрессивные инвазивные виды –трансформеры. Виды-трансформеры отличаются набором адаптивных признаков, дающих им преимущества перед видами местной флоры. Главные из этих признаков следующие:

– тип стратегии. Инвазивные виды проявляют стратегию эксплерентов или обладают вторичной стратегией, в составе которой есть свойство эксплерентности (CR, CRS).

– особенности опыления. Чаще всего инвазивные виды опыляются ветром (это представители семейств Poaceae, Chenopodiaceae, Asteraceae); насекомоопыление с широким спектром опылителей (сложноцветные) или высокой продукцией нектара (Impatiens glandulifera), самоопыление, апомиксис;

– высокая семенная продуктивность. Растения одного вида могут образовывать на 1 га многие миллиарды семян. Например, Cyclachaena xanthiifolia, дающая 15-18 тыс. семян на одно растение, в пересчете на один гектар продуцирует 30-40 млрд. семян. Для инвазивных видов характерна гетероспермия (Туганаев, 1984), позволяющая им создавать большие банки семян в почве;

– способность к вегетативному размножению. Эта особенность характерна для многих сегетальных видов (Equisetum arvense, Sonchus arvensis и др.). Высокой интенсивностью вегетативного размножения отличаются корневищные злаки (Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios и др.);

– инвазивные виды пластичны и занимают широкую фундаментальную экологическую нишу. Это позволяет им заселять самые разные местообитания и быстро адаптироваться при заносе в новые районы;

– большинство инвазивных видов растений не поедается и не поражается патогенами. Эта закономерность носит название « «уход от врагов». Например, в Башкортостане «нет врагов» у видов рода Ambrosia, Cyclachaena xanthiifolia, Hordeum jubatum.

1.2. Синантропизация растительности

Под синантропизацией растительности понимается процесс проникновения в состав фитоценозов синантропных видов растений (Абрамова, 2011). Этот процесс связан с хозяйственной деятельностью человека.

В составе синантропных видов, кроме видов местной флоры, встречаются заносные виды, среди которых есть особо опасные, относящиеся к категории инвазивных видов (например, из родов Ambrosia, Cyclochoena и др.). Процесс синантропизации входит в более широкую категорию антропогенной эволюции растительности (Миркин, Наумова, 2012). Для оценки степени синантропизации используется показатель долевого участия синантропных видов, выявленных в составе конкретного фитоценоза или ценофлоры синтаксона – списка видов, выявленных во всех сообществах одного синтаксона (Миркин, Наумова, 2014). Разные типы фитоценозов подвергаются процессу синантропизации в заной степени. Особенно сильно изменены синантропизацией луговые и степные фитоценозы, которые используются как пастбища (Ямалов, Суюндукова, 2008).

Различают следующие уровни синантропизации фитоценозов:

1) слабый. Доля синантропных видов составляет от 11% до 30%;

2) средний. Доля синантропных видов составляет от 31 до 50%;

3) сильный. Доля участие синантропных видов составляет от 51 до 80%).

4) очень сильный (синантропный фитоценоз). Доля синантропных видов превышает 80%).

По результатам исследования можно сделать следующие выводы:

1) подорожнику большому (Plantago major L.) посвящена большая отечественная и зарубежная литература. Рассматриваются особенности синантропных видов растений, вопросы синантропизации растительности, дан обзор классов синантропной растительности Башкортостана, обсуждаются биоморфологические и экологические особенности вида;

2) в геоботаническом описании сообщества с участием популяции Plantago major L. зарегистрировано 28 видов, доминантами являются Plantago major и Festuca pratensis.

3) систематический состав изученного сообщества представлен 14 семействами, наибольшим числом видов представлены семейства Asteraceae (5 видов), Poaceae (4 вида) и Fabaceae (3 вида). Фитосоциологический состав сообщества представлен видами порядков Arrhenatheretalia (настоящие луга) и Molinietalia (влажные луга). В сообществе представлены также виды синантропных классов Polygono arenastri-Poëtea annuae (сообщества луговых пастбищ) и Artemisietea vulgaris (рудеральные сообщества многолетников), что указывает на влияние умеренного выпаса.

4) выборка данных для популяционного анализа Plantago major L. репрезентативна и включает 30 особей;

5) изученная популяция Plantago major L. состоит из хорошо развитых особей и характеризуется следующими средними значениями морфологических параметров: высота – 42,3 см; число листьев – 6,7 шт., длина листа – 16,8 см, число жилок листа – 6,1 шт.

6) популяция Plantago major характеризуется нормальным типом виталитета, что отражает благоприятные для вида условия среды: умеренное увлажнение почв с краткими периодами переувлажнения.

Гаммерман А.Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. М.: Медицина, 1976.

Голованов Я.М., Абрамова Л.М. Класс Polуgono arenastri-Poеtea annuae в городах южной промышленной зоны Республики Башкортостан // Вестник ИрГСХА, 2011. Вып. 44. С. 57-65.

Голованов Я.М., Абрамова Л.М. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан). II. Прибрежно-водная растительность (классы Phragmito-Magnocaricetea и Isoлto-Nanojuncetea) // Растительность России, 2012а. № 20. С. 3-26.

Голованов Я.М., Абрамова Л.М. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан). III. Синантропная растительность (классы Bidentetea tripartitae, Stellarietea mediae и Artemisietea vulgaris) // Растительность России, 2012б.

Горчаковский П.Л. Геоботаническое районирование БАССР. В кн.: Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1988. 316 с.

Григорьев И.Н., Соломещ А.И., Алимбекова Л.М., Онищенко Л.И. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа: Гилем, 2002. 157 с.

Губанов И. А. Лекарственные растения. – М.: МГУ, 1993. – 272 с.

Жмылев П. К)., Алексеев Ю. Е., Карпухина Е. А., Баландин С. А. Биоморфология растении: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. Изд. 2-е, испр. и доп. – М.: 2005. – 256 с.

Жукова Л.А. Подорожник большой // Биологическая флора Московской области. Вып. 7. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. С. 188-198.

Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: Изд-во Ланар, 1995. 224 с.

Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 2009. 425 с.

Злобин Ю. А. Популяционная экология растений; современное состояние, точки роста; монография. – Сумы: Университетская книга, 2009. – 263с.

Ишбирдин А.Р., Миркин Б.М., Соломещ А.И., Сахапов М.Т. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1988. 161 с.

Ишбирдин А.Р., Миркин Б.М., Соломещ А.И., Сахапов М.Т. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа: БНЦ-УрО АН СССР, 1988. 161 с.

Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р., Анищенко И.Е. Некоторые новые синантропные сообщества в г. Уфе. М., 1989. Деп. ВИНИТИ 12.10.89, № 6236-V.89. 25 с.

Кашапов Р.Ш. Ассоциации лугов Башкирского государственного заповедника // Фитоценология антропогенной растительности: Межвузовский научный сборник. Уфа: Башгосуниверситет, 1985. С. 113-123.

Кодацкий И.В. Введение в культуру подорожника большого в условиях лесостепи Ураины. Автореф. дис. … канд. сельскохозяйственных наук. М, 1980. 16 с.

Кодацкий И.В. Коломиец Н.И. Подготовка почвы под посев подорожника большого в условиях лесостепи Украины //Лекарственное растениеводство (Центральное бюро научно-технической информации медицинской промышленности). М., 1979. С. 2-5.

Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Природные ресурсы Башкирской АССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т.1. - 176 с.

Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н., Десяткин В.К. Лекарственные растения Башкирии: их использование и охрана. – Уфа: Башкирское кн. изд-во, 1989. – 272 с.

Латыпова З.Б. Ландшафт географический //Башкирская энциклопедия. Т.4. Уфа, 2008. С. 86.

Любарский С.Е. Популяционно-экологические исследования подорожников (род Plantago majorL., сем. Plantaginaceae Lindl.) в условиях Республики Татарстан. Автореф. дисс. канд. биол. наук. – Казань, 1998. – 16 с.

Марков М.В. Популяционная биология растений. М.: КМК, 2012. 387 с.

Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Жигунов О.Ю., Филинов А.А. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа: Гилем, 2005. 272 с.

Масленникова Л.А., Мун В.С., Макарова Е.В. Подорожник большой в разных экологических условий обитания // Фундаментальные исследования. – 2006. – № 3. – С. 83-83;

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. – Уфа: АН РБ Гилем, 2012. – 488 c.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Краткий энциклопедический словарь науки о растительности. – Уфа: Гилем, Башк. Энцикл., 2014. – 288 с.

Мустафин С.К. Экология мегаполиса Уфа: состояние и перспективы. – Уфа: Альфа-реклама, 2013. – 272 с.

Мухамедьярова О.П. О новых ассоциациях лугов Башгосзаповедника. М., 1988. Деп. в ВИНИТИ 18.08.88, №6641-В88. 27 с.

Наумова Л.Г., Хазиахметов Р.М., Миркин Б.М. Глобальные экологические проблемы человечества: учеб. пособие. Уфа: Изд-во БГПУ, 2015. 141 с.

Наумова Л.Г., Хусаинов А.Ф. Научно-исследовательская деятельность студентов: изучение флоры населенных пунктов: учебно-методическое пособие для бакалавров и магистров. Уфа: Изд-во БГПУ, 2010. 96с.

Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология^ Синэкология растений. М.: КРАСАНД, 2013. 576 с.

Работнов ТА. Фитоценология. 3-е изд. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1992. 350 с.

Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология: Учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ, 1998. 240 с.

Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Изд.2-е, перераб. Уфа: Издательский центр «МедиаПринт», 2010. 414 с.

Настоящий Реестр является официальным справочником,

Рысин Л.П. Рекреационные леса и проблемы оптимизации рекреационного лесопользования // Рекреационное лесополбзование в СССР. М.: Наука, 1983. С. 5-20.

Рябова Т.Н., Ишбирдина Л.М. О некоторых синтаксономических закономерностях растительности городов Республики Башкортостан // Бюл. МОИП, отд. Биол. 1996. Т. 101, вып. 2. С. 70-75.

Савинов А.Б., Солошенко М.А. Фенотипические изменения в городских ценопопуляциях подорожника большого (Plantago major L.) при разной техногенной нагрузке на их биотопы // Проблемы регионального экологического мониторинга. Н. Новгород, 2002. С. 121–122.

Саитов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae, Helictotricho- Stipetalia) М., 1989 а. Деп. в ВИНИТИ 23.06.89, .№4150-В89. 29 с

Саитов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 2. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Onosmetalia, Galietalia veri, Polygono-Artemisietalia austriacae). М., 1989 б. Деп. в ВИНИТИ 23.06.89, №4151-В89. 27 с.

Семенихин И.Д., Векшинн Б.С., Лыман В.Е. Подорожник большой //Вопросы агротехники выделывания лекарственных культур». Ч. I. Вып. 9. М., 1976. С. 84-87.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. – М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. - 160 с.

Тшков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. М.: Наука, 2005. 309 с.

Туганаев В.В. Агрофитоценозы современного земледелия и их история. М.: Наука, 1984. 87 с.

Туганаев А.В., Туганаев В.В. Состав, структура и эволюция агроэкосистем в Европейской России (лесная и лесостепная зоны) в Средневековье (VI-XVI вв. н.э.). Ижевск: Издательский дом «Удмуртский университет», 2007. 198 с.

Федоров Н.И., Жигунова С.Н., Михайленко О.И. Методологические основы оптимизации ресурсного использования лекарственной флоры Южного Урала. – М.: Наука, 2013. – 212 с.

Федорос Е.И., Нечаева Г.А. Экология в экспериментах: Учебное пособие для учащихся 10-11 классов общеобразовательных учреждений. М.: Вентана-Граф, 2006. 384 с.

Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Под. ред. И. П. Кадильникова. Уфа: Башкирский гос. ун.-т., 1964. 210 с.

Филатов А.М. Сорные растения Бурятии и меры борьбы с ними. Иркутск: Иркутский СХИ, 1983. 62 с.

Хазиахметов Р.М., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. Класс Querco-Fagetea. М., 1989 а. Деп в ВИНИТИ, № 6240-В89. 36 с.

Хазиахметов Р.М., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. II Классы Salicetea purpurea и Alnetea glutinosae. М., 1989 б. Деп в ВИНИТИ, № 6241-В89. 27 с.

Хазиахметов Р.М., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Абрамова Л.М., Онищенко Л.И. Синтаксономия луговой растительности западных предгорий Южного Урала. М., 1989 в. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89, №6239 -В89. 38 с.

Хазиев Ф.Х. Экология почв Башкортостана. Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. 312 с.

Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К. и др. Почвы Башкортостана. Т.1. Уфа: Гилем, 1995. 384 с.

Хазиев Ф.Х., Кольцова Г.А., Рамазанов Р.Я. Почвы Башкортостана. Т. 2. Уфа: Гилем, 1997. 327 с.

Ямалов С.М., Баянов С.М. О двух ассоциациях настоящих лугов Северо-Востока Республики Башкортостан // Растительность России. СПб. №13. 2008. С.82-92.

Ямалов С.М., Сайфуллина Н.М. Травяная растительность заброшенных населенных пунктов горно-лесной зоны // Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа: Гилем, 2008. С. 196-226.

Ямалов С.М., Султангареева Л.А. Травяная растительность // Флора и растительность национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование). Уфа: Гилем, 2010. С. 155-239.

Ямалов С.М., Суюндукова Г.Я. Синтаксономия сообществ нарушенных местообитаний населенных пунктов // Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны РБ: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа: Гилем, 2008. С. 79-121.

Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Абрамова Л.М., Голуб В.Б., Баишева Э.З., Баянов А.В. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. 100 c.