«Эколого-биологическая характеристика популяции овсяницы луговой в сообществе остепненного луга»

Луговые сообщества широко представлены в растительности Республики Башкортостан (Ямалов и др., 2012). В их составе большую роль играет Festuca pratensis. Этот вид входит в состав сообществ настоящих и остепненных суходольных лугов, пойменных лугов и среднегорных лугов.

Геоботанической характеристике сообществ лугов с участием овсяницы луговой посвящено много литературных источников, как в России, так и в Башкортостане. В нашей республике такие сообщества охарактеризованы в работах В.А. Михеева, Б.М. Миркина, С.М. Ямалова, И.Н. Григорьева, А.И. Соломеща и др. (Миркин, 1974). Однако изучены далеко не все разнообразие луговых сообществ республики.

Однако если за пределами Башкортостана выполнены популяционные исследования этого вида (Ермакова, 1972, 1976: Жукова, 1995 и др.), то в Башкортостане популяционных исследования луговой овсяницы не проводились.

Цель исследования: выполнить изучение популяции Festuca pratensis в составе сообщества остепненого луга на территории Ишимбайского района Республики Башкортостан.

Для достижения цели необходимо решить следующие задачи:

1) изучить литературу об экологии, биологии и фитоценологии Festuca pratensis;

2) выполнить геоботаническое описание лугового сообщества с участием популяции Festuca pratensis;

3) выполнить анализ видового состава сообщества и построить спектры: систематический, жизненных форм и фитосоциологический. Охарактеризовать представленность в сообществе разных хозяйственных групп растений;

4) выполнить статистический анализ биоморфологических параметров особей популяции Festuca pratensis;

5) оценить виталитет исследованной популяции Festuca pratensis.

1.1.1. Состав луговых сообществ

В составе луговых сообществ, как правило, наличествуют сразу несколько обильных видов. Это злаки, прежде всего, злаки. Вмести с ними сообщества составляют многочисленные виды разнотравья и бобовых (Работнов, 1984; Наумова и др., 2011). Во многих луговых сообществах встречаются нелуговые растения других экологических групп: мхи, степные растения (виды рода Festuca – F. valesiaca, F. pseudovuna), гигрофиты (Phalatoides arundinacea, Ranunculus acer и др.). Кроме того, на лугах встречаются деревья (Ulmus laevis, Salix alba и др.) и кустарники (Salix viminalis, S. triandra и др.). на лугах, подвергающихся выпасу встречаются однолетники (Polygonum aviculare, Capsella bursa-pastoris и др.; Шенников, 1941, 1964).

Луга наиболее характерны для лесной зоны (Шенников, 1964). Это связано прежде всего с хозяйственной деятельностью человека, который стремится увеличить площадь естественных кормовых угодий (Работнов, 1984).

Для лугов характерен особый тип почвообразования. Дерновый процесс может протекать на недавно возникших субстратах, лишенных растительного покрова, что происходит при первичных сукцессиях (Работнов, 1985). Этот процесс может развиваться также после сведения лесов и формирования луговых сообществ (Ларин и др., 1950).

1.1.2. Взаимоотношения растений в луговых сообществах

Растения, произрастающие на лугу, находятся во взаимоотношениях друг с другом и взаимодействуют с экологическими условиями экотопа (Работнов, 1984).

В.Н. Сукачев различал три основные группы взаимоотношения растений: контактные (симбиоз, паразитизм), трансабиотические (конкуренция, аллелопатия), трансбиотические – через посредников (Работнов, 1984).

Конкуренция. Конкуренция – это основной тип взаимоотношений растений в луговых сообществах. Под конкуренцией понимается соревнование растений за потребление одних и тех же ресурсов: свет, вода, элементы минерального питания, пространство (Онипченко, 2013).

Различают два типа конкуренции – симметричная и ассиметричная. В первом случае взаимодействующие особи одинаково ограничивают потребление ресурсов друг другом, во втором случае растения оказывают разное влияние друг на друга (Миркин и др., 2001).

Конкурентная способность растений зависит от генетического потенциала видов и от условий среды (Работнов, 1984): высокой или низкой температуры, кислотности почвы, аэрации, засоления, увлажнения, затенения, характера использования человеком – сенокошения и выпаса.

Например, в эксперименте с сообитанием Lolium perenne и Trifolium repens было установлено, что на конкурентную мощность видов влияет фактор освещения. При высокой обеспеченности светом в сообществе доминировал Trifolium repens, при низкой – участие особей двух видов было равным (Работнов, 1984).

В эксперименте по изучению влияния фактора увлажнения на сообитание Dactylis glomerata и Deschampsia cespitosa на сухой и сырой почве были получены следующие результаты. Через два года на сухой почве урожай Dactylis glomerata почти в тридцать раз превышал урожай Deschampsia cespitosa, а на сырой почве – только в 3 раза (Работнов, 1992).

Положительные взаимоотношения. В процессе естественного отбора у луговых растений сформировалась способность к совместному произрастанию с другими видами растений (Работнов, 1984). Отношения взаимного благоприятствования видов встречаются реже, чем отношения конкуренции, однако играют свою роль в формировании луговых сообществ (Миркин и др., 2001).

Рассмотрим несколько вариантов положительных взаимоотношений действия между растениями.

Эффект группы растений наблюдается в начальных стадиях формирования растительного сообщества, когда между особями конкуренция практически отсутствует. В это время происходит формирование микоризы и ризосферы растений. С течением времени эффект группы снижается и усиливается конкуренция.

Эффект растений-«нянь». Этот эффект проявляется только на начальных стадиях развития растений, когда они развиваются из семян. Взрослые растения выступают в роли «нянь», улучшающих условия развития всходов. При достижении определенного уровня взросления отношения с «растением-няней» чаще всего сменяются конкуренцией. (Миркин, Наумова, 2012).

Влияние аллопатии. Все виды растений выделяют в окружающую среду продукты жизнедеятельности. Среди них встречаются высокомолекулярные соединения, которые могут оказывать на растения воздействия аллелопатического характера (Онипченко, 2013). Они могут задерживать прорастание семян, тормозить рост побегов, ускорять созревание плодов и т.д. Эту форму влияния растений австрийский ученый Ханс Молиш назвал аллелопатией (Molish, 1937; цит. по: Работнов, 1998). По мнению Т.А. Работнова (1992), в природе роль аллелопатии несущественна, так как так как большинство выделяемых растениями веществ (колинов) летучи и не накапливаются в среде.

1.1.3. Структура луговых сообществ

Структура луговых фитоценозов определяется распределением в пространстве подземных и надземных органов травянистых растений (Миркин, Наумова, 2012).

Сезонная изменчивость. Для луговых сообществ характерна сезонная изменчивость. Длительность жизни надземных побегов луговых трав (за исключением стелющихся побегов) не превышает года. Ежегодно у луговых трав формируются новые побеги, которые, достигают максимальной мощности в разное время, а затем отмирают.

С весны до середины лета высота луговых травостоев увеличивается, повышается сомкнутость травостоя. На сезонную изменчивость травостоя лугов влияет режим отчуждения надземных органов трав при стравливании их скотом или при скашивании (Работнов, 1984).

Распределение корневых систем. Подземные органы растений на лугах распределены на разных глубинах, но основная масса сосредоточена в дернине. Однако разные виды растений имеют разный характер распределения корневых систем и разную глубину проникновения корней в почву. Различают виды с очень мелким укоренением (до глубины 2-6 см), мелким (до 6-12 см), средним (12-30 см) и глубоким – растения, имеющие стержневую корневую систему, которые могут проникать на значительную глубину – до 1-2 м (Луговые…, 1990).

Мозаичность. У некоторых луговых сообществ выражено горизонтальное расчленение травяного покрова, проявляющееся повторяющимися пятнами. Каждое «пятно» состоит из растений нескольких видов. Эти «пятна» называются микрогруппировками, а само явление – мозаичностью (Онипченко, 1985). Характер мозаичности определяется биологией луговых видов и взаимоотношениями между ними, которые во многом зависят от особенностей экотопа и биотопа (Луговые, 1990; Миркин, Наумова, 2012).

Видовое богатство. Число видов растений, составляющих луговые сообщества, может составлять от 2-3 до 100 и даже более. В среднем в луговых сообществах насчитывается 30-40 видов. Флористическое богатство луговых фитоценозов зависит от многих факторов: состава флоры района, условий произрастания сообществ, режима использования лугов человеком, а также от возраста сообществ и их происхождения (Работнов, 1984).

В состав некоторых луговых сообществ входят мхи, формирующие нижний ярус. Моховой покров в луговых сообществах развит слабо. Поскольку мхи не выдерживают влияния сильного выпаса, они отсутствует на скотобоях (Золотов, Баишева, 2003).

Влияние гетеротрофных организмов. Важными компонентами луговых экосистем являются гетеротрофные организмы: бактерии, грибы, представители фауны. Сапротрофы участвуют в разложении растительных остатков и их минерализации. Бактерии-азотфиксаторы обеспечивают луговые растения доступными формами азота. Микоризные грибы обеспечивают растения водой и элементами минерального питания (Онипченко, 2013).

По результатам исследования могут быть сделаны следующие выводы:

1) характеристике различных аспектов изучения Festuca pratensis посвящено очень много литературных источников. Их анализ показал, что этот вид – рыхлокустовой злак-мезофит с широким эколого-географическим ареалом – имеет важное хозяйственное значение как растение высокого кормового достоинства. Вид введен в культуру и подвергается интенсивной селекции;

2) видовой состав изученного сообщества достаточно богатый и включает 34 вида из 14 семейств. Наибольшим числом видов представлены семейства Asteraceae (6 видов) и Poaceaе (6 видов). Преобладающей жизненной формой являются гемикриптофиты, на долю которых приходится почти 90% видов;

3) сообщество представляет остепненный луг, в составе которого сочетаются виды настоящих лугов порядка Arrhenatheretalia и виды остепненных лугов порядка Galietalia veri. Это свидетельствует о том, что сообществj находится в условиях переменного водного режима с кратковременным периодом пересыхания. Наличие в составе сообщества видов синантропных классов Artemisietea vulgaris и Polygono arenastri-Poëtea annuae показывает, что сообщество испытывает влияние выпаса;

4) статистический анализ биоморфологических параметров Festuca pratensis (высота растения, общее число побегов, число генеративных побегов, фитомасса растения) показал, что наименее вариабельным признаком является высота растений, что объясняется тенденцией выравнивания высоты растений в травостое. Наиболее вариабельным признаком является фитомасса особей, что связано с изменением условий экотопа в микромасштабе;

5) виталитет изученной популяции Festuca pratensis показывает, что она находится в депрессивном состоянии (соотношение мелких средних и крупных особей составляет соответственно 14 – 13 – 3). Это можно объяснить неоптимальными условиями среды для жизни популяции, которая испытывает влияние выпаса.

Гареев А.М. Реки и озера Башкортостана. – Уфа: Китап, 2001. – 260 с.

Гиляров A.M. Популяционная экология. – М.: Изд-во МГУ, 1990. – 191 с.

Государственный доклад об экологической ситуации на территории Республики Башкортостан // Министерство природопользования и экологии Республики Башкортостан. – Уфа, 2014. – 172 с.

Григорьев И.Н., Соломещ А.И., Алимбекова Л.М., Онищенко Л.И. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа: Гилем, 2002. 157 с.

Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Луговые травянистые растения. Биология и охрана. – М.: Агропромиздат, 1990. – 180 с.

Дмитриев А.М. Луговодство с основами луговедения. – Москва: Сельхозгиз. 1948. – 310 с.

Ермаков Н.Б. Продромус высших единиц растительности России // В кн.: Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки растительности. – Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. – С. 377-483.

Ермакова И.М. Онтогенез и возрастной состав популяций луговой овсяницы Festuca pratensis Huds. // Автореф. канд дисс. – М., 1972. – 16 с.

Ермакова И.М. Овсяница луговая. // Биологическая флора Московской области. Вып.3. Изд-во МГУ, 1976. – С. 105-119.

Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. – Йошкар-Ола: Ланар, 1995. – 224 с.

Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. – М.: Наука, 1984. – 424 с.

Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Браславская Т.Ю., Дегтева С.В. Высокотравные таежные леса на востоке европейской части России // Растительность России. СПб. 2009. № 15. – С. 3-26.

Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста. – Сумы: Университетская книга, 2009. – 263 с.

Золотов В.И., Баишева Э.З. Флора листостебельных мхов заповедника «Шульган-Таш» (Республика Башкортостан, Россия) // Arctoa, 2003. Т. 12. – С. 121-123.

Кадильников И.П., Цветаева А.А., Смирнова Е.С., Хисматов М.Ф. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. – Уфа, 2005. – 212 с.

Красная книга Республики Башкортостан. – Уфа: Полипак, 2007. 528 с.

Ларин И.В. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т.1. М. – Л.: Сельхозгиз, 1950. – 540 с.

Луговые травянистые растения. Биология и охрана: Справочник / Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. – М.: Агропромиздат, 1990. – 180 с.

Лукиных Г.Л. Селекция многолетних злаковых трав для условий Среднего Урала. // Автореф. канд. дисс. – Немчиновка, 2008. – 50 с.

Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. – М.: Наука, 1974. – 174 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Краткий энциклопедический словарь науки о растительности. – Уфа: Гилем, Башк. энцикл., 2014. – 288 с.

Миркин Б.М, Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. – М.: Логос, 2001. – 264 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Экология растений Башкортостана. – Уфа: Китап, 2010. – 248 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. – Уфа: Гилем, 2012. – 488 с.

Наумова Л.Г., Злобин Ю.А. Основы популяционной экологии растений: учеб. пособие. – Уфа: Изд-во БГПУ, 2009. – 88 с.

Наумова Л.Г., Миркин Б.М., Мулдашев А.А., Мартыненко В.Б., Ямалов С.М. Флора и растительность Башкортостана: учеб. пособие. – Уфа: изд-во БГПУ, 2011. – 174 с.

Наумова Л.Г., Хусаинов А.Ф. Научно-исследовательская деятельность студентов: изучение флоры населенных пунктов: учебно-методическое пособие для бакалавров и магистров. – Уфа: Изд-во БГПУ, 2010. – 116 с.

Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол. 1985. Т. 90. № 1. – С. 59-66.

Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология: Синэкология растений. – М.: КРАСАНД, 2013. – 576 с.

Работнов Т.А. Луговедение. – М.: МГУ, 1984. – 319 с.

Работнов Т.А. Экология луговых трав. – М.: МГУ,1985. – 176 с.

Работнов ТА. Фитоценология. 3-е изд. – М.: МГУ, 1992. – 350 с.

Работнов Т.А. Луговедение. 2-е изд. – М: МГУ, 1984. – 320 с.

Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология: Учеб. пособие. М.: МГУ, 1998. – 240 с.

Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Изд.2-е, перераб. – Уфа: Издательский центр «МедиаПринт», 2010. – 414 с.

Сапегин Л.М. Структура и изменчивость луговых фитоценозов. Изд-во БГУ, 1981. – 99 с.

Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. – М.: «Наука», 1971. – 182 с.

Смелов, С.П. Биологические основы луговодства. – М., 1947. – 232 с.

Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. – Ульяновск, 1975. – 159 с.

Турикешев Г.Т. Краткий очерк по физической географии окрестностей г. Уфы: Учебное пособие. – Уфа: БГПУ, 2000. – 160 с.

Уникальные памятники природы – шиханы Тратау и Юрактау. – Уфа: Гилем, Башк. энцикл., 2014. – 312 с.

Физико-географическое районирование Башкирской АССР. – Уфа, 2005. – 212 с.

Флора и растительность Южно-Уральского государственного заповедника. – Уфа: Гилем, 2008. – 528 с.

Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование). – Уфа: АН РБ, Гилем, 2010. – 512 с.

Хазиев Ф.Х., Кольцова Г.А., Рамазанов О.Я. и др. Почвы Башкортостана. Т. 2. – Уфа: Гилем, 1997. – 327 с.

Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К. и др. Почвы Башкортостана. Т. 1. – Уфа: Гилем, 1995. – 384 с.

Хазиев Ф.Х. Экология почв Башкортостана. – Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. – 312 с.

Хазиев Ф.Х. Почвы Республики Башкортостан и регулирование их плодородия. – Уфа: Гилем, 2007. – 288 с.

Шенников А.П. Луговедение. – Л.: Изд.во ЛГУ, 1941. – 512 с.

Шенников А.П. Введение в геоботанику. – Л.: Изд-во Ленингр. гос. ун-та, 1964. – 447 с.

Юнусбаев У.Б., Баширова Э.В. Динамика степей Зауралья под влиянием выпаса / Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. – Уфа: Гилем, 2008. – С. 227-254.

Ямалов С.М. Луга Башкортостана: биологическое разнообразие и перспективы его сохранения. // Вестник Академии наук РБ, 2008. Т. 13, № 1. – С. 17-23.

Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Абрамова Л.М., Голуб В.Б., Баишева Э.З., Баянов А.В. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. – Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. – 100 с.