«Дифференциальные уравнения в биологии»

В непрерывных моделях представляет собой численность (размер) популяции некоторого вида в данной среде как функцию вре-мени. Исходной, или начальной, популяции соответствует , и развитие популяции во времени описывается функцией .

Пример 1.1.1. Функция соответствует не-прерывному росту популяции от начального размера до предельного размера . Если численность популяции регистрируется в моменты времени то ее значения в эти моменты равны ,. Кривая этого непрерывного роста изображена на рис. 1.1.

При изучении непрерывного роста популяций нам может быть известна информация о скорости роста Скорость роста может быть, например, нулевой, т. е. . В этом случае сохраняется постоянный размер популяции. Подобные соображения приводят к следующему определению.

Определение 1.1.1. Дифференциальное уравнение. Дифференциальное уравнение для функции - это уравнение, содержащее производные по времени . Порядок дифференциального уравнения определяется как наивысший порядок производных, встречающихся в записи уравнения.

Пример 1.1.2. Ниже приведены дифференциальные уравнения:

1) - первого порядка;

2) - первого порядка;

3) - второго порядка;

4) - третьего порядка.

Пример 1.1.3. Популяция бактерий растет так, что скорость ее роста в момент (время выражается в часах) равна размеру популяции, по-деленному на 10. Описать этот процесс роста дифференциальным уравнением. Каков порядок этого уравнения?

Определим как размер популяции бактерий в момент времени . Тогда по условию скорость роста в момент равна , т. е. . Это дифференциальное уравнение первого порядка для

В последующих параграфах будут изложены методы решения не-которых важных типов дифференциальных уравнений. Если дано диф-ференциальное уравнение для , то можно ли найти все функции , удовлетворяющие этому уравнению? Соответствующая биологическая проблема формулируется так: «Если имеется, информация о начальной Популяции и скоростях роста популяции, то можно ли предсказать, каким будет ее размер во все последующие моменты времени?» Любая дифференцируемая функция, которая удовлетворяет дифференциальному уравнению, называется решением этого уравнения.

(1.1)

где а — постоянная. Предположение, приводящее к этому уравнению, состоит в том, что скорость роста на единицу популяции (удельная ско-рость роста) постоянна, т. е.

Разностное уравнение можно получить, предполагая, что постоянным является прирост популяции в -й период времени, т. е.

Это дискретный вариант непрерывной модели.

Уравнение (1.1) можно решить двумя способами. Первый из них, опирающийся попросту на опыт дифференцирования, представляет, собой метод пробных решений. Известна ли нам функция, обладающая тем свойством, что ее производная равна самой функции, умноженной на постоянную ? Напомним, что такое свойство имеет экспоненциальная функция . Более общо: функция при любом значении постоянной с обладает нужным свойством:

В то время как метод пробных решений может показаться загадоч-ным, существует и более систематический способ отыскания решений уравнения (7.1). Это уравнение можно записать в виде

(1.2)

Но

где обозначает натуральный логарифм, или логарифм по основанию . Поэтому уравнение (1.2) эквивалентно уравнению

(1.3)

Интегрируя обе части уравнения (7.3) по переменной , получаем

(1.4)

где является постоянной интегрирования. Возведя в соответствующие степени экспоненту, находим . Определим постоянную c как Это дает общее решение уравнения (1.1) в виде

(1.5)

Называя его общим, мы подразумеваем, что любое решение уравнения (1.1) может быть записано в таком виде при соответствующем значении постоянной c. Заметим, что полученное этим методом общее решение совпадает c тем, которое было получено методом пробных решений.

Если размер популяции в некоторый момент времени известен, то постоянную c в решении можно определить единственным образом. Так как то откуда Решение принимает вид

(1.6)

Когда известна исходная популяция , имеем

(1.7)

Решение в момент полностью определяется значением численности в момент или . Решение (1.6) или (1.7) представляет собой формулу экспоненциального роста. Если , то популяция с течением времени возрастает; если а = 0, то она остается на постоянном уровне ; если а < 0, то популяция убывает со временем до нуля. Эти три случая показаны на рис. 1.2.

рис 7.2

Пример 1.2.1. Найти решение дифференциального уравнения dx/dt = 0,1x, удовлетворяющее начальному условию х (0) = 1000. Если х (t) обозначает размер популяций бактерий после I часов роста, то чему равен размер популяции спустя 10 ч?

Здесь . Общее решение имеет вид . Решением, удовлетворяющим заданному начальному условию, является . После 10 ч роста размер популяции становится равным

Уравнение служит примером линейного дифференциального уравнения. Дифференциальное уравнение: называется линейным, если в членах, содержащих функцию и ее производные, они встречаются только в первой степени и нет членов, содержащих произведение функции на ее производную (таких, как ). В линейном уравнении отсутствуют такие члены, как, например, и т. п. Когда имеются подобные члены, уравнение называют нелинейным.

Пример 1.2.2. Следующие дифференциальные уравнения являются линейными:

1)

2)

3)

4)

Пример 1.2.3. Следующие дифференциальные уравнения являются нелинейными:

1)

2)

3)

4)

Общий вид линейного дифференциального уравнения первого по-рядка таков:

(1.8)

Это уравнение называется однородным, если при всех . В противном случае оно называется неоднородным. Если коэффициент постоянный, то (1.8) называют уравнением с постоянными коэф-фициентами. Уравнение (1.1) представляет собой частный случай уравнения (1.8) при и .

Прежде чем решать уравнение (1.8), отметим следующее свойство ли-нейных однородных уравнений, Пусть и – решения уравнения . Тогда также является решением при любых значениях постоянных и . Чтобы убедиться в этом, заметим, что

Это свойство линейных однородных уравнений (любого порядка) часто используют в качестве определения линейности.

Рассмотрим теперь однородное уравнение

(1.9)

Чтобы решить это уравнение, запишем его в виде

или

Интегрируя обе части, приходим к уравнению

(1.10)

где — постоянная интегрирования. Возводя в соответствующие сте-пени экспоненту, получаем

Eсли определить постоянную с как , то решение уравнения (1.9) можно записать в виде

(1.11)

Значение постоянной с можно найти, если известно начальное условие. Это показано на следующих примерах.

Пример 1.2.4. Найти общее решение дифференциального уравнения Какое решение удовлетворяет начальному условию

Здесь и

Общее решение (7.11) представляется в виде [так как для любой функции ]. Если х (0) = 10, то 10 = с/(1 + 0) и с = 10. Решение, удовлетворяющее заданному начальному усло-вию, есть х ( ) = 10/(1 + ). С увеличением популяция постепенно убывает до нуля.

Пример 1.2.5. Популяция бактерий увеличивается таким образом, что удельная скорость роста в момент (время выражается в часах) составляет величину . Допустим, что начальной популяции соот-ветствует х (0) = 1000. Какой будет популяция после 4 ч роста? после 12 ч?

Удельная скорость роста равна . Это однородное линейное уравнение первого порядка при . Интегрируя его, получаем

где — постоянная интегрирования. Переход к экспонентам дает

Полагая с= , приходим к решению

Поскольку х (0) = 1000, имеем 1000 = и искомое решение имеет вид

Размер популяции после 4 ч роста выражается величиной . Спустя 12 ч популяция вырастает до х (12) = 1000 = 5000. Общее решение можно проверить подстановкой его в исходное уравнение. Для этого решения имеем

что равно 1/(1 + .

Пример 1.2.6. Модель сезонного роста. Дифференциальное уравнение первого порядка положительная постоянная, можно рассматривать как простую модель сезонного роста. Скорость роста популяции становится попеременно то положительной, то отрицательной, и популяция то возрастает то убывает. Это может вызываться такими сезонными факторами, как доступность пищи.

Чтобы решить уравнение, заметим, что здесь и

Общее решение записывается в виде . Полагая , получим т.е. размер популяции в момент есть . Максимальный размер популяции, равный , достигается при , ., когда . Минимальный размер, равный , достигается при ,., когда .

В этой модели размер популяции колеблется от , до с периодом в . Моменты времени . можно считать се-рединами сезонов наибольшей доступности пищи (летних сезонов), а моменты … соответствуют серединам сезонов наибольшей нехватки пищи (зимних сезонов). Продолжительность одного года соответствует 2 ед. времени. Это показано на рис. 1.3.

где а — постоянная. Предположение, приводящее к этому уравнению, состоит в том, что скорость роста на единицу популяции (удельная ско-рость роста) постоянна, т. е.

Разностное уравнение можно получить, предполагая, что постоянным является прирост популяции в -й период времени, т. е.

Это дискретный вариант непрерывной модели.

Уравнение (1.1) можно решить двумя способами. Первый из них, опирающийся попросту на опыт дифференцирования, представляет, собой метод пробных решений. Известна ли нам функция, обладающая тем свойством, что ее производная равна самой функции, умноженной на постоянную ? Напомним, что такое свойство имеет экспоненциальная функция . Более общо: функция при любом значении постоянной с обладает нужным свойством:

В то время как метод пробных решений может показаться загадоч-ным, существует и более систематический способ отыскания решений уравнения (7.1). Это уравнение можно записать в виде

(1.2)

Но

где обозначает натуральный логарифм, или логарифм по основанию . Поэтому уравнение (1.2) эквивалентно уравнению

(1.3)

Интегрируя обе части уравнения (7.3) по переменной , получаем

(1.4)

где является постоянной интегрирования. Возведя в соответствующие степени экспоненту, находим . Определим постоянную c как Это дает общее решение уравнения (1.1) в виде

(1.5)

Называя его общим, мы подразумеваем, что любое решение уравнения (1.1) может быть записано в таком виде при соответствующем значении постоянной c. Заметим, что полученное этим методом общее решение совпадает c тем, которое было получено методом пробных решений.

Если размер популяции в некоторый момент времени известен, то постоянную c в решении можно определить единственным образом. Так как то откуда Решение принимает вид

(1.6)

Когда известна исходная популяция , имеем

(1.7)

Решение в момент полностью определяется значением численности в момент или . Решение (1.6) или (1.7) представляет собой формулу экспоненциального роста. Если , то популяция с течением времени возрастает; если а = 0, то она остается на постоянном уровне ; если а < 0, то популяция убывает со временем до нуля. Эти три случая показаны на рис. 1.2.

рис 7.2

Пример 1.2.1. Найти решение дифференциального уравнения dx/dt = 0,1x, удовлетворяющее начальному условию х (0) = 1000. Если х (t) обозначает размер популяций бактерий после I часов роста, то чему равен размер популяции спустя 10 ч?

Здесь . Общее решение имеет вид . Решением, удовлетворяющим заданному начальному условию, является . После 10 ч роста размер популяции становится равным

Уравнение служит примером линейного дифференциального уравнения. Дифференциальное уравнение: называется линейным, если в членах, содержащих функцию и ее производные, они встречаются только в первой степени и нет членов, содержащих произведение функции на ее производную (таких, как ). В линейном уравнении отсутствуют такие члены, как, например, и т. п. Когда имеются подобные члены, уравнение называют нелинейным.

Пример 1.2.2. Следующие дифференциальные уравнения являются линейными:

1)

2)

3)

4)

Пример 1.2.3. Следующие дифференциальные уравнения являются нелинейными:

1)

2)

3)

4)

Общий вид линейного дифференциального уравнения первого по-рядка таков:

(1.8)

Это уравнение называется однородным, если при всех . В противном случае оно называется неоднородным. Если коэффициент постоянный, то (1.8) называют уравнением с постоянными коэф-фициентами. Уравнение (1.1) представляет собой частный случай уравнения (1.8) при и .

Прежде чем решать уравнение (1.8), отметим следующее свойство ли-нейных однородных уравнений, Пусть и – решения уравнения . Тогда также является решением при любых значениях постоянных и . Чтобы убедиться в этом, заметим, что

Это свойство линейных однородных уравнений (любого порядка) часто используют в качестве определения линейности.

Рассмотрим теперь однородное уравнение

(1.9)

Чтобы решить это уравнение, запишем его в виде

или

Интегрируя обе части, приходим к уравнению

(1.10)

где — постоянная интегрирования. Возводя в соответствующие сте-пени экспоненту, получаем

Eсли определить постоянную с как , то решение уравнения (1.9) можно записать в виде

(1.11)

Значение постоянной с можно найти, если известно начальное условие. Это показано на следующих примерах.

Пример 1.2.4. Найти общее решение дифференциального уравнения Какое решение удовлетворяет начальному условию

Здесь и

Общее решение (7.11) представляется в виде [так как для любой функции ]. Если х (0) = 10, то 10 = с/(1 + 0) и с = 10. Решение, удовлетворяющее заданному начальному усло-вию, есть х ( ) = 10/(1 + ). С увеличением популяция постепенно убывает до нуля.

Пример 1.2.5. Популяция бактерий увеличивается таким образом, что удельная скорость роста в момент (время выражается в часах) составляет величину . Допустим, что начальной популяции соот-ветствует х (0) = 1000. Какой будет популяция после 4 ч роста? после 12 ч?

Удельная скорость роста равна . Это однородное линейное уравнение первого порядка при . Интегрируя его, получаем

где — постоянная интегрирования. Переход к экспонентам дает

Полагая с= , приходим к решению

Поскольку х (0) = 1000, имеем 1000 = и искомое решение имеет вид

Размер популяции после 4 ч роста выражается величиной . Спустя 12 ч популяция вырастает до х (12) = 1000 = 5000. Общее решение можно проверить подстановкой его в исходное уравнение. Для этого решения имеем

что равно 1/(1 + .

Пример 1.2.6. Модель сезонного роста. Дифференциальное уравнение первого порядка положительная постоянная, можно рассматривать как простую модель сезонного роста. Скорость роста популяции становится попеременно то положительной, то отрицательной, и популяция то возрастает то убывает. Это может вызываться такими сезонными факторами, как доступность пищи.

Чтобы решить уравнение, заметим, что здесь и

Общее решение записывается в виде . Полагая , получим т.е. размер популяции в момент есть . Максимальный размер популяции, равный , достигается при , ., когда . Минимальный размер, равный , достигается при ,., когда .

В этой модели размер популяции колеблется от , до с периодом в . Моменты времени . можно считать се-рединами сезонов наибольшей доступности пищи (летних сезонов), а моменты … соответствуют серединам сезонов наибольшей нехватки пищи (зимних сезонов). Продолжительность одного года соответствует 2 ед. времени. Это показано на рис. 1.3.

Каждый конкретный ген может встречаться в нескольких формах, или аллелях. Для простоты мы будем рассматривать ген лишь с двумя аллелями: и . Сгруппированные вместе в хромосомах, гены входят в каждую клетку организма. За исключением репродуктивных клеток, гены присутствуют в клетках парами, находясь в парных хромосомах. Три возможные пары такого гена — , и — определяют три возможных генотипа организма по отношению к данному гену. Генотипы и называются гомозиготными (или чистыми), а генотип называется гетерозиготным (или гибридным).

Репродуктивные клетки (спермин и яйцеклетки) имеют непарный на-бор хромосом и потому лишь один экземпляр каждого гена. Генотип потомка является результатом соединения генов двух репродуктивных клеток — по одному от каждого родителя. Когда оба родителя гомозиготны, генотип потомства детерминирован. Если, например, один родитель имеет генотип , а другой — генотип , то потомство должно иметь генотип . Если же один или оба родителя гетерозиготны, то генотип потомства детерминированным не является. Например, если гетерозиготны оба родителя, то потомство может иметь генотипы , и с вероятностями 1/4, 1/2 и 1/4 соответственно (при допущении одинаковой жизнеспособности генотипов потомства).

Многие признаки, как, например, альбинизм у человека, определяются единственным геном. Другие же, как масса или умственные способности, определяются совместным влиянием очень большого числа генов и часто очень сильно зависят от факторов внешней среды. Из двух аллелей некоторого гена аллель называют доминантным, если генотипы и фенотипически неотличимы один от другого. Тогда аллель называется рецессивным, если генотип внешне отличается от генотипов и . Серповидно-клеточная анемия у человека дает пример гена с доминантным и рецессивным аллелями. Индивидуум неизменно страдает от тяжелой анемии, ведущей к гибели в детском возрасте.

Если бы все особи популяции данного вида можно было классифици-ровать согласно генотипам , и , то мы смогли бы определить соотношение двух этих аллелей в популяции. Этого нельзя сделать, если генотипы и были неразличимы. Используем для обозначения частот трех генотипов в популяции буквы , и и допустим, что эти три частоты поддаются определению. Тогда частоты и двух аллелей и в популяции удовлетворяют уравнениям

, . (4)

Здесь мы воспользовались тем фактом, что множество аллеля включает в себя 100% аллелей генотипа (имеющего в популяции частоту ) и 50% аллелей генотипа (аналогично и для аллеля ). Заметим, что второе уравнение (4) вытекает также из первого уравнения, поскольку и . Если допустить, что среди самок и самцов генотипы встречаются в одинаковой пропорции, то и будут (в большой популяции) соответствовать вероятностям того, что ген представлен в форме соответственно аллеля или аллеля . Случай сцепленных с полом генов рассматривается в конце настоящего параграфа.

Пример. В некоторой популяции имеет место следующее распре-деление частот генотипов: , и . Каковы частоты аллелей и в этой популяции?

Здесь , и . Поэтому и . Это означает, что генная «популяция» на состоит из гена и на – из гена .

Часто бывает необходимо решать обратную задачу – отыскание частот генотипов, когда известны частоты аллелей в популяции. Решение этой задачи в общем случае не единственно. Система уравнений (4) сводится к одному уравнению о двумя неизвестными: . Чтобы получить второе независимое уравнение, мы сделаем допущение о случайном скрещивании. Это означает, что вероятность, с которой данный индивидуум скрещивается с другим индивидуумом, не зависит от генотипа последнего. Во многих случаях это оказывается хорошим приближением, но не всегда. Известно, например, что люди высокого роста стремятся вступить в брак с высокими людьми, так что рост человека таким путем анализировать нельзя. С другой стороны, установ-лено, что допущение о случайном скрещивании применимо к такому признаку человека, как группа крови. Большинство людей выбирают супруга, не заботясь о группе крови.

9. Мендельсон Э. Введение в математическую логику. - М., Наука, 1971. - 322 с.

10. Новиков П.С. Элементы математической логики. - М.: Наука, 1973, 400 с.